Publicado en línea 2018, 3 de septiembre. Doi: 10.1099 / mic.0.000677
PMID: 30175956
Resumen
Saccharomyces eubayanus se describió hace menos de 10 años y su descubrimiento resolvió el prolongado debate sobre los orígenes de la levadura tolerante al frío responsable de la fermentación de la cerveza de cerveza. La mayor parte de la diversidad genética de S. eubayanus se encuentra en América del Sur, y aún no se han encontrado cepas de esta especie en Europa. Uno o más eventos de hibridación entre las cepas de cerveza S. eubayanus y S. cerevisiae ale dieron lugar a S. pastorianus, las levaduras alopoliploides responsables de la producción de cerveza lager en todo el mundo. La identificación del progenitor faltante de la levadura lager abrió nuevas vías para la investigación de la levadura de cerveza. Permitió no solo la reproducción selectiva de nuevas cepas de lager, sino que también reveló una levadura silvestre con interesantes capacidades de elaboración de cerveza, de modo que una cerveza fermentada exclusivamente por S. eubayanus está actualmente en el mercado.
Taxonomia
Hongos del Reino , Filo Ascomycota , Subfilo Saccharomycotina , Orden Saccharomycetales , Familia Saccharomycetaceae , género Saccharomyces , especies Saccharomyces eubayanus .
Propiedades
S. eubayanus , junto con S. arboricola , S. kudriavzevii y S. uvarum , forman el grupo de especies de Saccharomyces tolerantes al frío , es decir , especies que se adaptan mejor al crecimiento a bajas temperaturas (8-15 ° C) y / o que tienen una temperatura de crecimiento máxima en el rango de 33–35 ° C, mientras que las temperaturas de crecimiento máximas para S. cerevisiae y S. paradoxus son 41–42 y 37–38 ° C, respectivamente. Filogenéticamente, esta especie es basal en el género, lo que sugiere que las adaptaciones a temperaturas más altas observadas en S. cerevisiae son características derivadas.
Genoma
Una secuencia de genoma ensamblada de novo de 11.66 Mb del tipo cepa (PYCC 6148 T ) se obtuvo recientemente [ 1 ], con una calidad sustancialmente mayor que las secuencias de genoma publicadas previamente de esta especie [ 2, 3 ]. El genoma de S. eubayanus es en su mayoría sinténico con S. cerevisiae , con la excepción de algunas pequeñas inversiones y dos translocaciones recíprocas entre los cromosomas VIII y XV, y los cromosomas II y IV [ 3 ]. S. eubayanus tiene un genoma diploide con una relación de heterocigosidad muy baja de 0,0021% [ 3 ]. De los 5515 genes de codificación de proteínas predichos, una cifra similar al borrador actual de genomas de otrosEspecies de Saccharomyces , 4993 son ortólogos 1: 1: 1 no ambiguos entre S. cerevisiae, S. uvarum y S. eubayanus [ 1 ]. Los genes necesarios para la utilización de maltosa, designados colectivamente como genes MAL , están presentes en un número considerable (14 genes diseminados en cuatro cromosomas) y en regiones subtelómeras [ 1 ].
Filogenia y filogeografía.
Junto con S. uvarum , S. eubayanus ocupa una posición basal dentro del género Saccharomyces . Estas dos especies también comparten sus hotspots de diversidad en América del Sur y una asociación ecológica con Nothofagus spp. (Haya del sur) [ 4, 5 ]. Aunque S. eubayanus también se ha detectado en otras regiones [ 5], el número relativamente bajo de cepas aisladas y su menor diversidad genética sugiere que América del Sur es el principal centro de radiación. En la Patagonia, se han detectado dos poblaciones divergentes al 1% (Patagonia A y Patagonia B). Los miembros de la población B también se han encontrado en otras regiones, a saber, América del Norte, el Tíbet y Nueva Zelanda, aunque con poca frecuencia. En Asia, también se detectaron otras dos poblaciones más divergentes (poblaciones de Sichuan y China occidental).
Características clave y descubrimientos.
La levadura que fermenta las cervezas al estilo lager representa un híbrido entre especies altamente exitoso que se generó en el entorno de la elaboración de la cerveza y, por lo tanto, se puede ver como un caso de selección artificial no intencional. Esta levadura se clasifica actualmente en la especie exclusivamente domesticada S. pastorianus (sinónimo S. carlsbergensis ). Este híbrido, que se cree que está íntimamente asociado con la aparición de la cerveza lager en Baviera en el siglo XV, tiene dos progenitores: las levaduras de cerveza S. cerevisiae , las levaduras de cerveza prototípicas y S. eubayanus [ 2 ]. La identificación del progenitor no cerevisial de S. pastorianussiguió siendo polémico desde principios de la década de 1980, cuando la naturaleza híbrida de las levaduras lager se hizo evidente. Solo tres décadas después, con el descubrimiento de S. eubayanus , se estableció el origen de la levadura lager. Antes de la descripción de S. eubayanus en 2011, se pensaba que S. bayanus , una especie descrita en 1895, representaba al ancestro no cerevisiae de S. pastorianus, pero ahora es evidente que S. bayanus también es un híbrido relacionado con la domesticación. contribuciones de S. cerevisiae, S. eubayanus y S. uvarum [ 2 ]. Como S. pastorianus , S. bayanus No se encuentra fuera del entorno de elaboración de la cerveza.
La identificación del progenitor faltante de la levadura lager abrió nuevas vías para la investigación de la levadura de cerveza. Las propiedades de elaboración de S. eubayanus se compararon con las de S. pastorianus , y se observó que S. eubayanus era menos sensible a temperaturas más frías (10 ° C) y no podía usar maltotriose. Al estar bien adaptado a las temperaturas relativamente bajas de los bosques de Nothofagus patagónicos , S. eubayanus tuvo un mal desempeño a 22 ° C en comparación con S. pastorianus. S. eubayanus también se utilizó para generar híbridos de novo lager en cruces con cepas de ale [ 3]. Los híbridos heredaron propiedades de elaboración relevantes de ambos padres y mostraron un vigor híbrido aparente, fermentando más rápido y produciendo más etanol que los padres. El descubrimiento de S. eubayanus no solo abrió nuevas oportunidades para la utilización industrial a través de la cría selectiva de nuevas cepas de lager, sino que también reveló una levadura silvestre con interesantes capacidades de elaboración de cerveza, de modo que una cerveza fermentada exclusivamente por S. eubayanus se encuentra actualmente en el mercado.
Preguntas abiertas
- ¿Cuál es la distribución global de S. eubayanus y cuáles son sus rutas de dispersión?
- ¿Cuál es (son) el (los) nicho (s) ecológico (s) de S. eubayanus en regiones fuera de la Patagonia?
- ¿Existe S. eubayanus en Europa Central? Esta es la región donde primero se produjo la cerveza lager, por lo que es razonable suponer que allí se formó el híbrido de S. eubayanus y S. cerevisiae .
- ¿Pueden los híbridos de S. eubayanus × S. cerevisiae generados en el laboratorio superar a las variedades comerciales de S. pastorianus lager para la producción de cerveza?
Información de financiación
Subvención UID / Multi / 04378/2013 de la Fundación para la Ciencia y la Tecnología, Portugal.
Expresiones de gratitud
Ana Puentes es gratefully afianzado para ayudar a preparar el gráfico abstracto. Fundación de la Fundación para la Ciencia y la Tecnología FCT, grant UID / Multi / 04378/2013 está acreditado.
Conflictos de interés
Los autores declaran que no existen conflictos de intereses.
Notas al pie
Abreviaturas: mb, mega bases; PYCC, colección de la cultura de la levadura portuguesa.
Editado por: G. Preston
Referencias
1. Baker E, Wang B, Bellora N, Peris D, Hulfachor AB, et al. La secuencia del genoma de Saccharomyces eubayanus y la domesticación de las levaduras de elaboración de cerveza. Mol Biol Evol. 2015; 32 : 2818–2831. doi: 10.1093 / molbev / msv168. [ Artículo libre de PMC ] [ PubMed ] [ CrossRef ]
2. Libkind D, Hittinger CT, Valério E, Gonçalves C, Dover J, et al. La domesticación de los microbios y la identificación del stock genético silvestre de levadura de cerveza. Proc Natl Acad Sci USA. 2011; 108 : 14539–14544. doi: 10.1073 / pnas.1105430108. [ Artículo libre de PMC ] [ PubMed ] [ CrossRef ]
3. Hebly M, Brickwedde A, Bolat I, Driessen MR, de Hulster EA, et al. S. cerevisiae × S. eubayanus híbrido interespecífico, lo mejor de ambos mundos y más allá. FEMS Levadura Res. 2015; 15 : fov005. doi: 10.1093 / femsyr / fov005. [ PubMed ] [ CrossRef]
4. Almeida P, Gonçalves C, Teixeira S, Libkind D, Bontrager M, et al. Una huella de Gondwanan en la diversidad global y la domesticación del vino y la levadura de sidra Saccharomyces uvarum . Nat Commun. 2014; 5 : 4044. doi: 10.1038 / ncomms5044. [ Artículo libre de PMC ] [ PubMed ] [ CrossRef ]
5. Peris D, Langdon QK, Moriarty RV, Sylvester K, Bontrager M, et al. Las formas complejas de los híbridos de elaboración de cerveza lager se moldearon mediante la variación en pie en la levadura silvestre Saccharomyces eubayanus . PLoS Genet. 2016; 12 : e1006155 doi: 10.1371 / journal.pgen.1006155. [ Artículo libre de PMC ] [ PubMed] [ CrossRef ]